martes, 27 de septiembre de 2011

MORFOLOGÍA VEGETAL - N° 7. La Hoja

Las hojas son los órganos laterales, vascularizados, que se originan en sucesión en el meristemo apical, en la parte terminal del tallo o de las ramas, donde se observan pequeñas protuberancias redondeadas en formas de mamilas que crecen de manera exógena (externa); la zona donde se insertan las hojas se denomina nudo. En general es un órgano de crecimiento determinado y de simetría dorsiventral, muy variable en estructura y función. La función básica de las hojas es captar la luz solar y realizar la fotosíntesis y además funciona como órgano del control de la transpiración, por ende es un órgano fundamental para el movimiento del agua a través del tallo.

ANATOMÍA DE LA HOJA

El Limbo o Lámina Foliar

El limbo o lámina foliar comprende la parte más extensa de la hoja, es plana y delgada. Está compuesta de dos capas delgadas: el haz o epifilo que es la parte superior de la hoja que está directamente expuesta a la luz solar; y el envés o hipofilo que es la capa inferior. En el limbo es donde se lleva a cabo la mayor cantidad de actividad fotosintética en la planta, es por esa razón que las hojas son planas y amplias, semejantes a paneles solares, de esta forma pueden captar más luz solar. Los estomas en la hoja están distribuidos mayormente en el envés donde están protegidos de la radiación directa de luz solar, aunque en el haz también encontramos estomas pero escasamente.

Generalmente en la hoja se observa un sistema de nervaduras que puede ser reticulado o lineal dependiendo de la clase de la planta. En las plantas dicotiledoneas las hojas presentan una nervadura reticulada, donde encontramos una vena principal que va desde el peciolo atravesando todo el limbo hasta el ápice de la hoja, y de la cual derivan nervios más pequeños dispuestos perpendicularmente, por lo general dirigido hacia el borde de la hoja. En las plantas monocotiledoneas la nervadura consiste en un nervio central y nervios secundarios que tienen su origen en la lígula; los nervios secundarios no tienen su origen en el nervio principal sino que se originan de la lígula y se disponen paralelamente al nervio principal, atravesando toda la hoja hasta el ápice donde todos los nervios se juntan.

Peciolo

Es un pequeño tallo que comunica al limbo con el eje caulinar (tallo). Generalmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho como en Citrus. Una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las gramíneas y muchas apiáceas.

Un pseudopecíolo es una estructura similar a un pecíolo que surge entre una vaina de la hoja y la lámina, como se encuentra en varias monocotiledóneas, tales como los bananos (Musa) y los bambúes (Bambusoidae).

Base de la hoja

En algunos géneros, en la base, se desarrollan apéndices laterales que se denominan estípulas, tienen una estructura y anatomía semejante a las hojas, y tienen como función proteger a las yemas terminales y axilares.



FILOTAXIS

Es el modo como se encuentran distribuidas las hojas en el tallo. Encontramos 5 tipos de arreglos: a) Alterna, b) Opuesta, c) Decusada, d) Verticilada y e) Dística.




TIPOS DE HOJAS

Atendiendo a la composición del limbo encontramos dos tipos: las hojas simples, las hojas compuestas y las hojas bicompuestas.

Hojas simples: aquellas cuya lámina foliar está formada por una sola hoja grande y entera. En estas hojas el limbo está sin partir o, aunque esté partido, las divisiones no llegan hasta el nervio principal.

Hojas compuestas: son aquellas en las que el limbo está dividido en fragmentos que llegan al nervio principal, a cada una de estas partes se les denomina foliolo.

Hojas bicompuestas: son tipos de hojas compuestas en donde cada foliolo se encuentra dividido en unidades más pequeñas denominadas foliolulo.


Hoja compuesta


Hoja bicompuesta


De acuerdo al tiempo de aparición de la hoja en la vida de la planta, podemos clasificar las hojas como:

Hojas embrionales o cotiledones: son las primeras hojas de la plántula y funcionan como reserva de nutrientes y demás sustancias vitales que la planta necesitará hasta que adquiera su establecimiento como planta adulta, momento en el cual los cotiledones marchitan y caen.

Hojas primordiales: son las hojas que surgen poco después de la germinación y se desarrollan por encima de los cotiledones. Son de tamaño reducido y están presentes en el embrión en la semilla pero de forma rudimentaria, comienzan su desarrollo cuando el embrión se convierte en plántula.


Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otros tipos de hojas como brácteas o antófilos.

Nomófilas: son las hojas que nacen después de las primordiales y se desarrollan en la plántula durante toda su vida.

Antófilas: son las hojas florales. Específicamente son los pétalos y los sépalos. Recordemos que los pétalos son hojas especiales modificadas para proteger al gineceo y androceo y para llamar la atención de los animales polinizadores.

OTROS CRITERIOS DE TIPIFICACIÓN

De acuerdo a la forma de la hoja


De acuerdo al borde de la hoja


De acuerdo a la base foliar y tipo de unión


De acuerdo al ápice de la hoja



viernes, 23 de septiembre de 2011

MORFOLOGÍA VEGETAL - N° 6. El Tallo

La parte aérea del cuerpo de la mayoría de las plantas vasculares está formada por el vástago, cuyos componentes morfológicos (tallo, hojas, ramas, yemas), son difíciles de estudiar separadamente debido a sus relaciones morfológicas, aceptándose su conceptualización como órganos separados, solo desde el punto de vista descriptivo.

Funcionalmente, el tallo (o eje caulinar, como también se le conoce) además de dar soporte a hojas, yemas, flores y frutos, opera como estructura de enlace entre el sistema radical y el follaje de la planta, ya que asegura el transporte de agua y sales minerales en sentido acrópeto, asi como los fotosintetizados tanto en sentido acrópeto como basípeto, pudiendo funcionar también en algunos casos como estructura de reserva o como medio de propagación vegetativa (asexual). En plantas desérticas como los cactus los tallos cumplen una función fotosintética ya que las hojas han sido transformadas en espinas perdiendo esta capacidad. El tallo generalmente tiene forma cilíndrica y simetría radiada al igual que la raíz.



ANATOMÍA DEL TALLO



Los tallos pueden ser herbáceos o leñosos. Al observar los aspectos externos de un tallo leñoso, se pueden distinguir los nudos donde se insertan las hojas, los entrenudos que son los espacios entre un nudo y otro, las yemas que pueden ser terminales o axilares. Estas descripciones corresponden a características básicas del tallo percibidos a simple vista, sin embargo a continuación describiremos más detalladamente la anatomía del tallo.

La estructura primaria de un tallo típico consta, de dentro afuera, de las siguientes partes: el cilindro central, constituido por parénquima medular e integrado por los vasos conductores, la médula y los radios medulares; el parénquima cortical, que integra cloroplastos, grandes vacuolas y estomas aeríferos junto a un endodermo poco diferenciado; la corteza, formada por un colénquima cortical; y la epidermis, que está recubierta por una cutícula protectora.



Otras estructuras son las responsables de la función vascular de la planta. A lo largo de todo el tallo, internamente, se encuentran los vasos conductores que se encargan de transportar  el agua, los minerales y las biomoléculas sintetizadas en la fotosíntesis. Ordenadamente, encontramos el xilema, conducto encargado de transportar la materia prima para la fotosíntesis, es decir, el agua y los minerales, del sistema radical de la planta hasta las hojas; esta materia prima se le llama savia bruta. El floema es el segundo vaso conductor y es el encargado de transportar los azúcares y demás moléculas biológicas desde las hojas hasta las distintas partes de la planta.

El corcho es un tejido protector formado por células muertas derivadas del felógeno. También recibe el nombre de súber. El crecimiento secundario del felógeno hacia el exterior, origina unas células que se impregnan de una sustancia impermeable llamada suberina, cuando estas células mueren dan lugar al corcho. La función principal del corcho es la de proteger a la planta de los daños mecánicos y de la pérdida de agua. La capa de células muertas presenta unos pequeños orificios, llamados lenticelas, que permiten el intercambio de gases entre las células del tallo y la atmósfera.

Este tejido secundario sustituye a la epidermis en los órganos vegetales que tienen más de un año.



MODIFICACIONES DEL TALLO



Al igual que las raíces, el tallo también presenta modificaciones, encontrándose tallos aéreos y tallos subterráneos. A continuación indicaremos las modificaciones de tallos subterráneos, aéreos trepadores y tallos modificados de acuerdo a las condiciones del ambiente.


TALLOS SUBTERRÁNEOS

Tubérculo: es un tallo subterráneo modificado y engrosado donde se acumulan los nutrientes de reserva para la planta. Posee una yema central de forma plana y circular. No posee escamas ni cualquier otra capa de protección, tampoco emite hijuelos. La reproducción de este tipo de plantas se hace por semilla, aunque también se puede hacer por plantación del mismo tubérculo.

Bulbo: se clasifican en dos tipos, tunicados, en los que sus bases están rodeadas por capas superpuestas, como la cebolla, y escamosos, en los que dichas bases están imbricadas (como las tejas de un tejado) y son más carnosas. Ambas clases producen bulbillos que sirven para reproducir las plantas, una vez que han alcanzado el tamaño suficiente. Entre los bulbos tunicados se incluyen el tulipán (Tulipa), el narciso (Narcissus), el jacinto (Hyacinthus), el muscari (Muscari), la cebolla (Allium cepa) y el ajo (Allium sativum). Un ejemplo de bulbo imbricado es el lirio (Lilium). El bulbo imbricado no tiene la túnica que protege las escamas carnosas.

Cormo: es un tallo engrosado subterráneo, de base hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Está recubierto por capas de hojas secas, a modo de túnicas superpuestas. En la parte inferior produce pequeños cormos nuevos que servirán para la reproducción de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos órganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por células parenquimales.

Rizoma: es un tallo subterráneo con varias yemas que crece de forma horizontal emitiendo raíces y brotes herbáceos de sus nudos. Los rizomas crecen indefinidamente, en el curso de los años mueren las partes más viejas pero cada año producen nuevos brotes, pudiendo de ese modo cubrir grandes áreas de terreno. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catáfilos incoloros y membranáceos, raíces adventicias y yemas.

Estolón: son un tipo de tallos rastreros que nacen de la base del tallo principal de la planta. Pueden desarrollarse sobre la superficie del suelo (estolones epígeos) o debajo del mismo (estolones hipógeos).


TALLOS AÉREOS TREPADORES

Tallos volubles: son tallos  flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo la caraota o judía (Phaseolus vulgaris).

Tallos con zarcillos: los zarcillos son estructuras delgadas y largas enrolladlas que las plantas emplean para sostenerse y trepar estructuras. Este tipo de estructuras se observa en plantas como la parchita (Passiflora quadrangularis) y el guisante (Pisum sativum).

Tallos con raíces adventicias: son tallos con la capacidad de generar raíces especiales aéreas que ayudan a la planta a fijarse de una superficie vertical en lugar de proporcionar sostén subterráneo.

Tallos con espinas y aguijones: las espinas y los aguijones son estructuras especiales de las plantas cuya función es la protección de la misma, sin embargo también pueden servirle al vegetal como medio para trepar superficies verticales. Es importante acotar la diferencia entre espinas y aguijones ya que es muy frecuente confundirlas. Las espinas son apéndices de la planta de forma recta y generalmente están fusionadas con la epidermis del tallo, a diferencia de los aguijones que son curvos hacia abajo o arriba y no están fusionados con la epidermis por lo que pueden desprenderse sin causar daños en el tallo.

a.- Tallos volubles, b.- Tallos con zarcillos, c.- Tallos con raíces adventicias


a.- Espina y b.- Aguijón


TALLOS ADAPTADOS A LAS CONDICIONES AMBIENTALES

Tallos suculentos: son tallos especiales carnosos y voluminosos con la capacidad de realizar la fotosíntesis, debido mayormente, a que las plantas de este tipo por mecanismos evolutivos han transformado sus hojas en espinas para evitar la pérdida de agua. Las familias de plantas que poseen tallos suculentos son: Agavaceae, Aizoaceae, Apocynaceae, Asphodelaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Didiereaceae, Euphorbiaceae y Portulacaceae.

Miembro de la familia Cactaceae


RAMIFICACIONES



Es el desdoblamiento del tallo o de la raíz de una planta. En el caso de la ramificación del tallo, se forman tallos de segundo orden a partir de las yemas axilares.

Al producirse la diferenciación de una hoja se forma una yema en la axila que, transcurrido un tiempo, puede originar una rama. En muchas ocasiones la disposición de las ramas secundarias refleja la disposición de las hojas en el tallo.

Se pueden distinguir dos tipos de ramificaciones, dependiendo de la relación entre la rama principal y las secundarias: ramificación monopódica y ramificación simpódica.

La ramificación monopódica se da cuando las ramas laterales se desarrollan menos que el tallo principal quedando subordinadas a él. Este tipo de ramificación se da en las coníferas.

En la ramificación simpódica el tallo principal interrumpe su crecimiento a causa de la formación de una flor o porque muere, entonces algunas de las ramas laterales siguen creciendo y ramificándose del mismo modo. Es propio de los árboles dicotiledóneos.

a.- Ramificación monopódica; b.- Ramificación simpódica

En el caso de la ramificación monopódica puede pasar que los ejes laterales de primer orden crezcan más que los de segundo orden y éstos más que los de tercer orden estableciéndose una jerarquía; esta ramificación recibe el nombre de racemosa. Si por el contrario los ejes madre dejan de crecer mientras que las ramas hija siguen creciendo y ramificándose sin que haya un eje predominante, la ramificación se llama cimosa.

Dentro de la ramificación monopódica cimosa podemos encontrar tres tipos diferenciados: monocasio, si un solo eje lateral de cada orden prosigue de forma análoga la ramificación, dicasio, si existen dos ejes laterales que se encargan de proseguir la ramificación, y pleocasio, si existen varias ramas laterales que siguen creciendo.

jueves, 22 de septiembre de 2011

MORFOLOGÍA VEGETAL - N° 5. La Raíz

La raíz es un órgano muy importante en el vegetal, generalmente subterráneo, con geotropismo positivo, de simetría radial, se desarrollo a partir del embrión, es la primera estructura que se forma cuando comienza la germinación de la semilla. Entre sus funciones está la de extraer el agua y las sales minerales disueltas en la solución del suelo, que a través de los tejidos conductores serán llevados a los demás órganos de la planta. La raíz también le confiere a la planta soporte mecánico ya que sirve como sostén para mantenerse en el suelo.

Dependiendo del origen de las raíces se tienen: las raíces que se desarrollan a partir del embrión presente en la semilla que se conocen como raíces embrionales y las que crecen a partir del tallo y hojas se denominan raíces adventicias.


TIPOS DE RAÍCES


Si observamos la forma de crecimiento, se pueden reconocer dos tipos de raíces:

Raíces Alorrízicas

Son también denominadas raíces axonomorfas o raíces pivotantes. Este tipo de raíz se desarrolla a partir del embrión y consta de un eje principal (raíz principal) del cual se desarrollan las raíces secundarias o laterales (de primero, segundo y tercer orden). En estas raíces el xilema ocupa el centro de la raíz y se presenta un crecimiento secundario. el eje central crece a profundidad mientras que las raíces laterales o secundarias crecen lateralmente. Este tipo de raíces se caracteriza también por poseer en el ápice de la raíz principal una estructura denominada caliptra o cofia que es un tejido blando diferenciado a simple vista. Este tipo de raíces se presenta únicamente en las Dicotiledoneas.


Raíces Homorrízicas

También llamadas raíces fasciculadas, tienen su origen en partes distintas al embrión. Comienzan desarrollando una raíz principal de corta duración, luego desarrolla raíces laterales (raíces caulógenas), muy abundantes que se disponen en forma horizontal, son poco profundas. Este tipo de raíz se presenta únicamente en las Monocotiledoneas.



ANATOMÍA DE LA RAÍZ


Caliptra

En el ápice de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado.

La caliptra está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado columela. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo.

La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.


La zona más clara es la cofia, la más oscura es el ápice de la raíz principal


Rizodermis

La rizodermis es la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, está compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula.

En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada zona pilífera de la raíz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos días, si bien en las gramíneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3 a 4 años. La función de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorción de la raíz para la toma de agua y nutrientes en solución. Los pelos radicales no se desarrollan en las raíces de plantas hidrófitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo.

Muchas orquídeas (en particular, las orquídeas epífitas) y algunas otras monocotiledóneas, como las aráceas, ciperáceas y veloziáceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de células muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica.

epidermis = rizodermis

Córtex

El córtex es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su función principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidón. Las capas más externas del córtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa más interna del córtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatófitas: la endodermis.

El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células periféricas del córtex.

zona ubicada entre la rizodermis y la endodermis (zona de color naranja)


Exodermis

Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en las pteridófitas. La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las células de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y, en algunas especies, también celulosa. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como químico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.

Endodermis

Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático que se encuentra en la parte más interior del córtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis. La banda de Caspary se inicia con la deposición de películas de sustancias fenólicas y lipídicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las células de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmática de las células de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a través del citoplasma (simplasto), el cual es selectivamente permeable. De este modo, la endodermis divide el apoplasto de la raíz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones pasan y qué iones son excluidos.

Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansión del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales.

Cilindro vascular

El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual está formado por una o varias capas de células —en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramíneas— y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuáticas y en las plantas parásitas. Las células del periciclo son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces la capa de células que la forman queda interrumpida por la diferenciación de elementos del xilema y floema. En las espermatófitas el periciclo tiene actividad meristemática, es decir, funciona como un meristema, ya que origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales. En las plantas monocotiledóneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las raíces viejas.

Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas está formado por tubos cribosos y células acompañantes; mientras que en las gimnospermas está formado por células cribosas y raramente se presentan fibras. El xilema está dispuesto también en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por vasos y traqueidas. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como una actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con presentan solamente un polo, la raíz se denomina monarca (el caso de Trapa natans, una planta acuática); con dos, diarca (en las pteridófitas y dicotiledóneas tales como Daucus, Solanum y Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de las gimnospermas son diarcas o poliarcas.

El cilindro vascular o médula es la parte rojiza


CRECIMIENTO SECUNDARIO


El crecimiento en grosor o crecimiento secundario de la raíz se presenta típicamente en las gimnospermas y en las dicotiledóneas leñosas, en particular sobre la raíz principal y las raíces laterales más importantes. Las ramificaciones de último orden, de hecho, carecen de crecimiento secundario.

Los tejidos secundarios de la raíz son iguales a los tejidos secundarios del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece el cámbium, ya que la organización de los tejidos vasculares primarios de ambos órganos es distinta. En la raíz, el cámbium se inicia a partir de células procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde interno del floema. Luego, a partir de las células más internas del periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema. Estos arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua que, en sección transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere una forma cilíndrica, debido a que el xilema secundario se deposita más rápidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. En algunas especies, el cámbium que se origina en el periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus células se diferencian en fibras.

El xilema secundario de la raíz presenta menor cantidad de fibras, los vasos de tamaño uniforme, una escasa diferenciación de anillos de crecimiento, más elementos parenquimáticos vivos con función de reserva, más almidón y menos taninos que el xilema secundario del tallo. Generalmente en la raíz hay mayor cantidad de floema secundario en relación con la cantidad de leño que la que se observa en el tallo.

Peridermis

La peridermis es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de la planta que sustituye en su función a la epidermis y que se origina por la actividad de un meristema denominado felógeno. En la mayoría de las raíces el felógeno se produce en las células más externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda lo que determina el desprendimiento del córtex cuando la raíz sufre crecimiento en grosor. El felógeno también puede originarse cerca de la superficie en algunos árboles y herbáceas perennes en las que el córtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el córtex se conserva. En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas. En las raíces de la palmera Phoenix dactylifera hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las raíces de menor orden.


MODIFICACIONES ESPECIALES


Existen raíces que cumplen además de las funciones normales, otras muy especiales que conjuntamente con el hábitat influyen sobre la morfología de las raíces. Las modificaciones radicales más frecuentes son:

Raíces reservantes: napiformes, caulinotuberosas, tuberosas, tubérculos radicales y xilopodio. Son raíces utilizadas por las plantas para la reserva de agua y nutrientes como azúcares y demás.

Raíces de fijación y sostén: tabulares y contrafuertes, epigeas adherentes, fulcreas o zancos, columnares y contráctiles.

Raíces respiratorias o neumatóforos: típicas de las plantas pantanosas, cumplen la función de almacenar oxigeno para los procesos respiratorios y fotosintéticos de la planta.

Raíces de plantas parásitas, hemiparásitas y otros tipos de plantas: sirven para fijar a la planta parásita a la planta huésped y posteriormente extraer la savia de esta última.


MORFOLOGÍA VEGETAL - N° 4. La Semilla

FECUNDACIÓN DEL ÓVULO


Para que pueda producirse la fecundación es necesario que los gametos masculinos se pongan en contacto con los gametos femeninos por lo que deben llegar hasta el interior del ovario. La primera fase es la polinización, es decir, el transporte del polen desde la antera hasta el estigma.

El polen quedará adherido al estigma por medio de factores físicos o por moléculas con propiedades adhesivas, el grano de polen se hidrata y emite un prominencia de intina que se prolonga para formar el tubo polínico que crece a través de los tejidos hasta alcanzar el óvulo. A través de este tubo emigra primero el núcleo vegetativo y luego el generativo. El núcleo vegetativo desaparecerá cuando el tubo polínico se haya desarrollado por completo.

El tubo polínico penetra en el óvulo, mediante una obertura que recibe el nombre de micropilo, hasta llegar a la oosfera o gameto femenino y entonces tiene lugar la fecundación.

La fecundación que se produce se dice que es doble ya que cuando el tubo polínico penetra en el óvulo vierte dos espermatozoides en el saco embrionario. Uno de los espermatozoides emigra hacia la oosfera para fusionarse y dar lugar al cigoto que es diploide; el otro se fusiona con los dos núcleos polares, la consecuencia de ello es la formación de un núcleo triploide llamado núcleo endospérmico que dará origen al albumen, éste es el tejido nutritivo del futuro embrión. Este tipo de fecundación sólo se produce en las angiospermas.


Tras la fecundación, mientras los óvulos se van convirtiendo en semillas, la flor sufre unos cambios: los pétalos y los estambres se marchitan y caen y el ovario se transforma para formar el fruto.


LA SEMILLA


La semilla es la estructura que permite la supervivencia y dispersión en diferentes condiciones ambientales; así como una subsiguiente germinación exitosa. Está limitada a las Gimnospermas y Angiospermas.

En la madurez contiene en su interior un embrión acompañado o no por un tejido nutritivo y protegido por una cubierta seminal. Se forma como consecuencia de la reproducción sexual de las espermatofitas, a partir del primordio seminal u óvulo.


CONFORMACIÓN DE LA SEMILLA


Las semillas se conforman de tres estructuras principales: la cubierta seminal o epispermo, el endospermo y el embrión. La cubierta seminal es una capa permeable muy resistente que se encarga de proteger a la semilla de condiciones adversas externas. Este epispermo está compuesto a su vez de dos capas una externa y otra interna, testa y tegmen respectivamente. En la superficie de la semilla se observa constantemente una cicatriz que corresponde al punto que la unía al funículo del óvulo y que se denomina hilo. También puede o no observarse en la superficie de la semilla el micrópilo, dependiendo si es o no obstruido por el desarrollo del epispermo.

El endospermo o albumina representa un tejido especializado para la reserva de sustancias nutritivas para el embrión; a las semillas que en su madurez presentan estas reservas se les denomina “semillas albuminosas” mientras que las que no lo poseen se denominan “semillas exalbuminosas”. Este tejido acompaña al embrión durante la germinación de éste y hasta que la plántula alcanza su establecimiento como planta adulta.

El embrión representa a la futura planta en estado rudimentario y consiste en un eje embrional y los cotiledones. En el eje embrional se distinguen: la plúmula o punto vegetativo del vástago; la radícula o punto vegetativo de la raíz; el nudo cotiledonar o punto de inserción de el o los cotiledones, la zona ubicada entre el nudo cotiledonar y la plúmula se denomina epicotilo y la ubicada entre el nudo cotiledonar y la radícula hipocitlo.




GERMINACIÓN


Es el paso del embrión que se encuentra en estado de latencia a un estado activo. El proceso está condicionado por factores externos e internos.

Factores externos

Dentro de los factores externos tenemos la humedad, la concentración de oxígeno, la temperatura del medio y la luz, todos estos factores se complementan para que se lleve a cabo la germinación sin embargo el determinante es el nivel de humedad, ya que el primer paso de la germinación se da por la imbibición (absorción de agua) de la semilla. El agua ayuda a rehidratar los tejidos internos del embrión y de esta manera permite la reactivación de las enzimas y demás componentes subcelulares del embrión. El nivel de oxígeno es de gran importancia ya que la segunda fase del proceso de germinación se caracteriza por la disminución de la imbibición y por el aumento considerable de la tasa de respiración del embrión. La temperatura es un factor importante también ya que influye en la actividad enzimática, es necesario recordar que las enzimas a temperaturas bajas dejan de trabajar y a altas temperaturas se desnaturalizan. La luz también es un factor determinante debido a que puede promover o inhibir la germinación. Existen semillas que necesitan de luz para poder comenzar la germinación, a estas semillas se les denomina fotoblásticas positivas; otras semillas inhiben su germinación en presencia de luz y reciben el nombre de fotoblásticas negativas; pero las semillas cuya germinación se da tanto en la luz como en la oscuridad, se les denomina afotoblásticas. Es necesario destacar que la calidad del agua que absorban las semillas debe ser buena ya que la presencia de ciertas sustancias en el agua disminuyen la tasa de germinación, por lo tanto se recomienda agua con baja salinidad y libre de sustancias químicas.

Factores internos

Los factores internos corresponden a las configuraciones fisiológicas del embrión. Entre estos factores podemos mencionar la madurez y viabilidad de las semillas. Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su madurez tanto morfológica como fisiológica, es decir, necesitan estar físicamente desarrolladas y deben experimentar ciertos cambios hormonales para que estén maduras. cuando hablamos de viabilidad de la semilla nos referimos al periodo de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un periodo variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento.

Emergencia

Cuando estos factores, tanto internos como externos, son los apropiados para la germinación, comienza el desarrollo de la semilla, y se considera propiamente el inicio de la germinación cuando emerge la radícula de la semilla.

Como ocurre en muchos casos la germinación de las semillas ocurre a cierta distancia de la superficie del suelo, hojarascas, etc., el desarrollo temprano de las plántulas ocurre en oscuridad.

El patrón de crecimiento de las plántulas en oscuridad se conoce como etiolación o ahilamiento. Las características morfológicas de las plantas antes de la emergencia de la superficie del suelo son:
  • Tallos alargados, débiles y amarillentos.
  • Hojas pequeñas y rudimentarias.
El alargamiento rápido del tallo constituye una ventaja adaptativa porque asi alcanzan mas rápidamente la superficie del suelo. Cuando el suelo opone resistencia a la emergencia, las plántulas desarrollan una estructura llamada gancho plumular, que es de consistencia más dura que el resto de la planta, derivada de la plúmula; esto es un mecanismo que le permite a la planta romper cualquier barrera física que le impida la emergencia.

Las semillas muestran dos tipos de emergencia:

  • Emergencia epigea: Es el tipo de germinación donde los cotiledones emergen de la superficie del suelo junto con la plántula. La emergencia de la caraota o judía (Phaseolus vulgaris), tomate (Lycopersicum esculentum) o ahuyama (Cucurbita máxima) son un buen ejemplo de este tipo de emergencia.
  • Emergencia hipogea: Ocurre en el caso contrario a la germinación epigea; los cotiledones permanecen enterrados en el suelo mientras la plántula emerge. Un ejemplo de este tipo es la emergencia del maíz (Zea mays), aguacate (Persea americana) y el guisante (Pisum sativum).

martes, 20 de septiembre de 2011

MORFOLOGÍA VEGETAL - N° 3. El Fruto


El fruto es el ovario maduro producto de la fecundación de la flor y es la estructura que contiene la semilla, se origina por modificación en el desarrollo del gineceo de una flor. El fruto es un órgano que sólo se produce en las Angiospermas por cuanto se relaciona a la existencia de una cavidad ovárica que encierra las semillas que posteriormente se dispersan de manera aislada o asociada a él.

En muchos grupos de plantas, otras partes de la flor (receptáculo y perianto) pueden asociarse al gineceo y participar en la formación del fruto; dentro del ovario mismo, la pared, las divisiones del gineceo sincárpico y las placentas, toman parte en diferente grado. Cuando en la formación del fruto, además del gineceo intervienen otras estructuras como las mencionadas anteriormente, el fruto recibe el nombre de accesorio, un ejemplo de esto es la manzana, la pera y las fresas.

La función del fruto es principalmente la protección de las semillas, futuras plantas, y la diseminación de éstas. Además de esto, se ha determinado que los frutos carnosos son más predilectos para los diseminadores de semillas, razón ésta que justifica que la mayoría de los frutos sean carnosos.



COMPOSICIÓN DEL FRUTO


El fruto se compone, generalmente del pericarpio y la semilla. En el fruto maduro, la pared del ovario da lugar al pericarpio que puede ser seco o carnoso. Se pueden distinguir tres capas, el epicarpio o exocarpio, que es la capa externa o epidermis que cubre la superficie del ovario, el mesocarpio que es la capa media de la pared del ovario y puede ser carnosa, y el endocarpio, que es una capa que comunica al mesocarpio con la semilla. Por su origen epidérmico tanto el epicarpio como el endocarpio pueden formar pelos no así el mesocarpio. En ciertos frutos no se observan bien diferenciadas las tres capas, como en los frutos tipo baya y los frutos tipo nuez.



CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS


En un intento de establecer una clasificación natural, los frutos pueden agruparse tomando en cuenta el tipo de gineceo, la naturaleza del pericarpio, el número de semillas y el tipo de dehiscencia.

Dependiendo del tipo de gineceo se pueden distinguir tres tipos de frutos:
  1. Frutos simples: Derivan de un único ovario maduro, el cual puede estar formado por más de un carpelo, con lo que puede aparecer más de un fruto por cada flor.
  2. Frutos agregados: Se desarrollan a partir de una flor que posee varios carpelos, de forma que cada uno de ellos origina un fruto que forman parte del fruto global, este es el caso de la mora.
  3. Frutos múltiples o infrutescencias: Se forman a partir de una inflorescencia de ovarios maduros desarrollados de flores separadas, es el caso de la piña.
1. Fruto simple: Durazno (Prunus persica); 2. Fruto Agregado: Frambuesa (Rubus idaeus); 3) Infrutescencia: Piña (Ananas comosus)



De acuerdo a la naturaleza del pericarpio se distinguen dos tipos de frutos:
  1. Frutos carnosos: Frutos cuyos pericarpios son parcial o totalmente jugosos en la madurez.
  2. Frutos secos: En oposición a los frutos carnosos, se habla de frutos secos cuando éstos presentan un pericarpio delgado, fibroso o duro que se encuentra completamente seco en la madurez.
1. Fruto carnoso: Tomate (Lycopersicun esculentum); 2. Fruto seco: Nuez (Juglans regia)



Si hablamos de los tipos de frutos de acuerdo al número de semillas, tenemos a dos tipos de frutos:
  1. Frutos monospermos: Aquellos que poseen sólo una semilla.
  2. Frutos polispermos: Aquellos frutos que poseen más de dos semillas.
1. Fruto monospermo: Aguacate (Persea americana); 2. Fruto polispermo: Higo (Ficus carica)



Al hablar del tipo fruto según la dehiscencia, tenemos a dos grupos:
  1. Frutos dehiscentes: Son los frutos que en su madurez se abren siguiendo una línea predefinida, para liberar las semillas.
  2. Frutos indehiscentes: Son los frutos que en la madurez permanecen cerrados.

1. Fruto dehiscente: Onoto (Bixa orellana); 2. Fruto indehiscente: Manzana (Malus domestica)



CLAVE PARA LA CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS


Existe otro tipo de clasificación de carácter taxonómico que sirve para clasificar a los frutos atendiendo a características más detalladas. Para adquirir esta clave acceda al enlace a continuación para descargar la clave en formato PDF. 



domingo, 18 de septiembre de 2011

MORFOLOGÍA VEGETAL - N° 2. La Flor

La flor es el órgano reproductor de las angiospermas. Los esporofitos son hojas modificadas que reciben el nombre de flores. Según la teoría de Goethe y De Candolle sobre la naturaleza de la flor. ésta sería un brote modificado y abreviado con entrenudos muy acortados, de crecimiento determinado, cuyos componentes serían homólogos a las hojas. Interpretando esto, podemos decir que la flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los mismos. 



ANATOMÍA DE LA FLOR



la flor clásica consta de pedicelo o pedúnculo, el receptáculo y los verticilos (cáliz, corola, androceo y gineceo). El cáliz lo constituyen el conjunto de sépalos y la corola la integran los pétalos; el androceo está integrado por los estambres y el gineceo por el carpelo y pistilo. 

Archivo:Bluete-Schema.svg
Esquema de la conformación básica de la flor: 
1) Receptáculo, 2) Cáliz, 3) Corola, 4) Androceo y 5) Gineceo




El cáliz y la corola son estructuras vegetativas, accesorias, que en conjunto reciben el nombre de perianto. El androceo y el gineceo constituyen los órganos fértiles. 



VERTICILOS SEXUALES



ANDROCEO

Representa la estructura masculina de la flor y está integrado por el conjunto de estambres; cada estambre consta de un filamento, el conectivo y la antera. Cada antera puede contener una o dos tecas. Las anteras son portadoras de los sacos polínicos (microsporangios) que contienen los granos de polen. Las flores pueden contener de uno a numerosos estambres, lo cual varía dependiendo de la especie. 



Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: en la dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio, se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.

El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos; anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres; diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos.

Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos.


Tipos de estambre de acuerdo a la concreción de los filamentos



Tipos de inserción de las anteras en los filamentos

                                      
                                           Basifija                     Dorsifija                 Apicifija



GINECEO

El gineceo (o pistilo) está formado por uno o varios carpelos y representa la estructura femenina de la flor; está integrado por el ovario (en cuyo interior se desarrollan los óvulos), el estilo y el estigma. El ovario internamente puede tener una sola cavidad o lóculo (ovario unilocular) o varios lóculos (ovario di, tri, tetra... policular).



Cuando los carpelos están separados, constituyen un gineceo apocárpico; por el contrario, cuando los carpelos están fusionados se trata de un gineceo sincárpico. 



Tipos de ovarios según su inserción en el receptáculo

Archivo:Ovary position.svg
                                            Súpero                    Semiínfero                   Ínfero

Placentación

Es la forma como están organizados los óvulos dentro del ovario. Existen cuatro tipos de placentación:

a) Placentación axial
b) Placentación basal
c) Placentación central libre
d) Placentación parietal

a) Placentación axial

Se observa en ovarios tabicados, es decir divididos. Consta de la adhesión de los óvulos en el eje central del ovario. 

b) Placentación basal

Los óvulos se encuentran insertados en la base del ovario. Los ovarios son uniloculares y sin eje central. 

c) Placentación central libre

Se observa en ovarios uniloculares con eje central; los óvulos están insertados en el eje central. 

d) Placentación parietal

En este tipo de placentación, los óvulos están adheridos a la pared del ovario. Un ejemplo de este tipo de placentación se observa en la lechoza (Carica papaya). 





VERTICILOS NO SEXUALES



Los verticilos son las partes que constituyen propiamente a la flor. Comprende el cáliz, la corola, el gineceo y el androceo. Ya hemos hablado de los verticilos sexuales que son aquellas piezas florales que cumplen una función meramente reproductiva, a continuación haremos una breve descripción de los verticilos no sexuales que son el perianto (cáliz y corola). 

El cáliz es la parte de la flor ubicada en la base de toda la pieza floral, a simple vista une el pedúnculo o pedicelo con los pétalos, gineceo y androceo. Esta estructura se encarga de proteger a los pétalos y mantenerlos unidos al pedicelo. 

La corola es una estructura formada por un conjunto de hojas evolutivamente modificadas que reciben el nombre de pétalos. La corola posee colores llamativos y la función de esta estructura es la atracción vexilar de los agentes polinizadores. 

El conjunto cáliz + corola, representa al perianto el cual puede dividirse en dos tipos: perianto monoclamídeo cuando posee cáliz ó corola, jamás ambas, y perianto diclamídeo cuando posee el conjunto al mismo tiempo. También se puede tipificar al perianto en base a la poca o mucha distinción del cáliz y la corola. Un perianto homoclamídeo es aquel donde el cáliz y la corola presentan el mismo color y a simple vista es difícil su distinción, un perianto heteroclamídeo es aquel en donde cáliz y corola puede diferenciarse.