ZOOLOGÍA - N° 6. Phylum Arthropoda

CARACTERÍSTICAS GENERALES

Los artrópodos (Arthropoda, del griego αρθρον, arthron, "articulación" y πούς, pous, "pie") es el más extenso del Reino Animal, comprendiendo más de tres cuartas partes de las especies conocidas.

Los artrópodos son protóstomos eucelomados con sistemas de órganos bien desarrollados, y comparten con los anélidos el carácter de una metameria patente.

Los artrópodos poseen simetría bilateral, cuerpo metamérico dividido en tagmas que comprenden cabeza y tronco; cabeza, tórax y abdomen, cefalotórax y abdomen.

Poseen apéndices articulados; primitivamente un par por metámero, pero con frecuencia su número se reduce; a menudo, los apéndices se modifican para funciones especializadas.

Poseen un exoesqueleto cuticular que contiene proteínas, lípidos, quitina y con frecuencia, carbonato cálcico. Es secretado por la epidermis subyacente y se renueva a intervalos (ecdisis o muda). El exoesqueleto está estructurado en capas:

• Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está compuesta de proteínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración.
• Procutícula. Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está formada a su vez por dos capas:
• Exocutícula. Esta parte es la de espesor más desigual y la más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que enlazan a los otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está ausente en las zonas de articulación.
• Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor más uniforme que la exocutícula.

Cuentan con un sistema muscular complejo que se fija en el exoesqueleto, con músculos estriados para acciones rápidas, músculos lisos para los órganos viscerales; carecen de cilios. El celoma es reducido en los adultos; la mayor parte de la cavidad del cuerpo es un hemocele (senos o espacios en tejidos) lleno de sangre.

El sistema digestivo es completo. Las partes bucales modificadas a partir de apéndices y adaptadas a diferentes métodos de alimentación. El sistema circulatorio es abierto, con un corazón contráctil dorsal, arterias y hemocele (senos sanguíneos). La respiración es variada, pudiendo ser realizada a través de la superficie del cuerpo, por branquias, tráqueas (tubos de aire) o pulmones en libro.

El sistema excretor consta de glándulas pares denominadas glándulas coxales o maxilares en algunos, homologas del sistema nefridial de los anélidos; algunos con otros órganos excretores denominados tubos o túbulos de Malpigi, Malpighi o Malpigio.

El sistema nervioso es parecido al sistema nervioso de los anélidos con un cerebro dorsal conectado por un anillo alrededor del esófago a una doble cadena nerviosa de ganglios ventrales; en algunas especies, se presenta fusión de ganglios. los órganos sensoriales son bien desarrollados.

Generalmente son dioicos (de sexos separados) con órganos reproductores pares y conductos. La fecundación normalmente es interna. Pueden ser ovíparos o ovovíparos, a menudo con metamorfosis y en algunos partenogénesis.

CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DEL

PHYLUM ARTRÓPODA

El Phylum Artrópoda se compone de distintas clases agrupadas en cuatro subfilos: Subphylum Trilobitomorpha, Subphylum Chelicerata, Subphylum Crustacea (o Birrámea) y Subphylum Unirramia.

      1. SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA (Todos extintos)

Los trilobites (Trilobita, del latín, "tres lóbulos") posiblemente se originaron antes del Cámbrico, en el que florecieron. Se extinguieron hace unos 200 millones de años, pero abundaron durante los periodos Cámbrico y Ordovícico. Su nombre hace referencia a la forma trilobulada del cuerpo, debida a un par de surcos longitudinales. Fueron animales bentónicos, probablemente carroñeros. La mayoría podían enrollarse como cochinillas de humedad y tuvieron de 2 a 67 cm de longitud.

Figura 6.1. Fósil de un trilobite.

El exoesqueleto contenía quitina, endurecida en algunas partes por carbonato cálcico. El cuerpo comprendía tres tagmas: cabeza, tórax y pigidio. La cabeza era una pieza única, pero mostraba signos de segmentación precedente; el tórax tenía un número variable de metámeros y los metámeros del extremo posterior estaban fusionados en una lámina. La cabeza llevaba un par de antenas, ojos compuestos, boca y cuatro pares de apéndices articulados. Cada metámero del cuerpo, excepto el último, también presentaba un par de apéndices birrameos (con dos ramas). Una de las ramas tenía una hilera de filamentos que pudieron haberle servido de branquias.

Figura 6.2. División de tagmas de un trilobite: la zona rosada

corresponde a la cabeza, la amarilla al tórax y la azul

al pigidio. 

      2. SUBPHYLUM CHELICERATA

Los quelicerados constituyen un grupo antiguo que incluye los euriptéridos (extintos), los merostomados, los arácnidos y los picnogónidas. Se caracterizan por tener seis pares de apéndices: un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras (un par de quelíceros y cinco pares de patas marchadoras en los xifosúridos). Carecen de mandíbulas y antenas.

Los quelíceros son apéndices acabados en punta que se usan para agarrar el alimento. En las arañas (orden Aracneae) están asociados a una glándula venenosa y se utilizan para inocular veneno a la presa o como mecanismo defensivo. Estos quelíceros pueden ser aciculares (en forma de aguja) o quelados (en forma de pinza).

Los palpos son apéndices sensoriales que, como su nombre indica, los quelicerados emplean para palpar la zona circundante al animal. Constan de seis artejos; el más basal es la coxa, seguida del trocánter, fémur, patela, tibia y tarso. Estos palpos pueden ser pedipalpos como en las arañas (orden Aracneae); se asemejan a patas pero no se apoyan en el suelo sino que se mantienen elevados hacia adelante. Los palpos quelados como en los escorpiones (orden Scorpionida) y pseudoescorpiones (orden Pseudoscorpionida) que poseen apariencia de pinzas o tenazas con las cuales además de palpar pueden atrapar a sus presas y a los individuos del sexo opuesto en el acto de apareamiento. Los palpos armados como los presentes en los amblipigios (orden Amblypygi) son apéndices retractiles armados de espinas endurecidas que el animal utiliza para atrapar fuertemente a su presa.

Tienen ojos compuestos laterales y/o ojos simples medianos. Tienen el cuerpo típicamente dividido en dos regiones o tagmas, una anterior denominada prosoma y una posterior u opistosoma.

      2.1. CLASE MEROSTOMATA

Esta clase está representada por los Euriptéridos (hoy todos extintos) y los xifosúridos o cangrejos cacerola, un grupo antiguo que en ocasiones es calificado como “fósiles vivientes”, debido a que de este grupo todas las familias se encuentran extintas a excepción de la familia Limulidae donde se alberga el cangrejo cacerola.

Figura 6.3. Comparación del tamaño de un euriptérido con el tamaño 

de un hombre adulto. 

2.1.1.      Subclase Xifosúridos

Son un antiguo grupo marino que data del Cámbrico. El cangrejo cacerola (Limulus polyphemus) no ha cambiado prácticamente desde el Triásico. Sólo sobreviven hoy tres géneros (con cuatro especies): el género Limulus que cuenta con la única especie Limulus polyphemus, el género Carcinoscorpius que cuenta con la especie Carcinoscorpius rotundicauda, y el género Tachypleus que cuenta con las especies Tachypleus tridentatus y Tachypleus gigas.

A

B

C

D

Figura 6.4. Xifosúridos: A. Limulus polyphemus; 

B. Carcinoscorpius rotundicauda

C. Tachypleus tridentatus; D. Tachypleus gigas

Los xifosúridos tienen un caparazón (escudo dorsal duro) en forma de herradura, sin segmentar y un abdomen ancho que tiene un telson largo, o pieza caudal. El cefalotórax lleva cinco pares de patas marchadoras y un par de quelíceros, mientras que el abdomen tiene seis pares de apéndices anchos y delgados, fusionados en la línea media. Sobre alguno de los apéndices abdominales aparecen branquias en libro (branquias planas, como hojas). Sobre el caparazón presentan dos ojos compuestos y dos simples. Los cangrejos cacerola nadan mediante sus láminas abdominales y pueden andar con sus patas marchadoras. Se alimentan por la noche de gusanos y pequeños moluscos, que trocean con sus quelíceros.

Figura 6.5. Anatomía externa de Limulus polyphemus.

Durante la época reproductora los cangrejos cacerola van a la costa durante la marea alta para aparearse. Las hembras excavan en la arena donde dejan sus huevos, con uno o más machos de menor tamaño siguiéndolas de cerca para añadir su esperma a los nidos antes que la hembra de que la hembra cubra los huevos con la arena. Los huevos son calentados por el sol y protegidos de las olas hasta que la joven larva emerja y vuelva al mar durante la otra marea alta. Las larvas están segmentadas y a menudo se las denomina larvas trilobite por su parecido con los trilobites, con los cuales pueden estar relacionados los xifosúridos.

Figura 6.6. Larva de un xifosúrido.

      2.2. CLASE PICNOGÓNIDA

Aunque algunas arañas de mar solamente tienen unos pocos milímetros de longitud, otras son muchos mayores. Tienen cuerpos delgados, pequeños y generalmente cuatro pares de patas marchadoras finas y largas. Además poseen un carácter único entre los artrópodos: los segmentos se reduplican en algunos grupos, con lo que tienen cinco o seis pares de patas en lugar de los cuatro pares característicos de los arácnidos. Los machos de muchas especies llevan un par de patas suplementarias (ovígeros) sobre los que portan los huevos en desarrollo. Los ovígeros suele faltar en las hembras. Muchas especies también están equipadas con quelíceros y palpos.

La boca se localiza en el extremo de una larga probóscide que succiona los jugos de cnidarios y otros animales de cuerpo blando. La mayoría de los picnogónidos tienen cuatro ojos simples. El sistema circulatorio está limitado a un corazón dorsal sencillo, y faltan los sistemas excretor y respiratorio. El cuerpo estrecho y las patas largas proporcionan una amplia superficie, en relación con el volumen, que es evidentemente suficiente para la difusión de gases y desechos. Debido al pequeño tamaño corporal, el aparato digestivo envía ramas dentro de las patas; asimismo, la mayor parte de las gónadas también se encuentran dentro de ellas.

Figura 6.7. Anatomía de un picnogónido del género Nymphon sp.

Las arañas de mar se encuentran en todos los océanos, aunque son más abundantes en las aguas polares. Pycnogonum es un género común, intermareal, que se encuentra en las costas del Atlántico y el Pacífico de los Estados Unidos; tiene patas gruesas y relativamente cortas. Nymphon es el género de picnogónidos con mayor número de especies (cerca de 200 especies) y aparece desde profundidades submareales hasta 6.800 m en todos los mares, excepto en el mar Negro y en el Báltico.

AB

Figura 6.8. Picnogónidos: A. Pycnogonum sp. y B. Nymphon sp.

      2.3. CLASE ARACNIDA

Los arácnidos muestran una mayor diversidad anatómica que los insectos. Además de las arañas, el grupo incluye escorpiones, pseudoescorpiones, escorpiones látigo, garrapatas, ácaros, segadores y otros. Existen muchas diferencias entre ellos por lo que respecta a la forma y a los apéndices. Principalmente son de vida libre, y mucho más frecuentes en las regiones secas y cálidas.

AB

CD

EF

Figura 6.9. Integrantes de la clase arácnida: A. una araña, B. Un escorpión

C. un pseudoescorpión, D. un ácaro, E. un amblipigio y F. un opilión.

Los tagmas de los arácnidos son cefalotórax y abdomen: generalmente, el cefalotórax lleva un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras. Carecen de antenas y de mandíbulas. La mayoría de los arácnidos son depredadores y tienen uñas, garfios (las uñas y los garfios son pedipalpos y quelíceros modificados), glándulas venenosas o aguijones. Suelen tener piezas bucales suctoras con las que chupan líquidos de los tejidos blandos de sus presas. Entre sus interesantes adaptaciones están las glándulas de las hileras de las arañas.

2.3.1. Orden Aracneae

El cuerpo de las arañas es compacto, con un cefalotórax (prosoma) y un abdomen (opistosoma) insegmentados y unidos por un pedipalpo delgado.

Figura 6.10. Anatomía externa de una araña. 

Los apéndices anteriores son un par de quelíceros con uñas terminales provistas de los conductos de las glándulas venenosas, y un par de pedipalpos con bases masticadoras. Además, tienen cuatro pares de patas marchadoras terminadas en uñas.

Figura 6.11. Quelíceros de una tarántula terminados en 

las uñas venenosas.

Figura 6.12. Diferencia entre los quelíceros de una

araña y los quelíceros de una tarántula.

Todas las arañas son depredadoras, se alimentan fundamentalmente de insectos que matan con sus uñas y veneno. Algunas arañas cazan sus presas a la carrera, otras mediante trampas y muchas los atrapan con una red de seda. Tras ello, la araña trocea su presa con los quelíceros y le inyecta veneno, luego licúa sus tejidos con un fluido digestivo y succiona el caldo resultante hacia el estomago. Las arañas con dientes en las bases de los quelíceros exprimen o mastican la presa, a la vez que ayudan a la digestión con enzimas bucales.

Las arañas respiran por medio de pulmones en libro, traqueas, o ambos. Los pulmones en libro, que son exclusivos de las arañas, estan formados por muchos sacos de aire paralelos que se extienden dentro de una camara llena de sangre. El aire entra en la camara por una hendidura de la pared del cuerpo. Las traqueas comprenden un sistema de tubos que llevan directamente aires a los tejidos desde unas aberturas denominadas espiraculos. Las traqueas son semejantes a las de los insectos, pero mucho menos extensas.

Las arañas y los insectos tienen un peculiar sistema excretor formado por túbulos de Malpigy, que trabajan conjuntamente con glándulas rectales especializadas. El potasio y otros solutos y materiales de desecho se excretan al interior de los túbulos, que vierten el líquido u ‘orina’ al intestino.

Las glándulas rectales reabsorben casi todo el potasio y el agua, dejando los desechos como el ácido úrico. Gracias a este reciclado de agua y potasio, las especies que viven en medios áridos pueden conservar los líquidos del cuerpo, produciendo una mezcla casi seca de orina y heces. Muchas arañas tienen también glándulas coxales, que son nefridios modificados que se abren en las coxas o bases del primer y tercer par de patas marchadoras.

Las arañas tienen por lo general ocho ojos simples, cada uno con lente, bastones ópticos y retina. Principalmente los utilizan para percibir objetos en movimiento, pero algunas arañas, como las cazadoras y saltadoras, pueden formar imágenes. Como la visión de las arañas es normalmente pobre, el conocimiento de su entorno depende en gran medida de sus sedas sensoriales, semejantes a pelos. Todas las sedas de su superficie, prescindiendo de si están o no conectadas a células receptoras, se utilizan para comunicar alguna información acerca de lo que le rodea, como por ejemplo, corrientes de aire o tensiones cambiantes en sus telas, al sentir las vibraciones en los hilos que conforman la tela; las arañas pueden estimar el tamaño y actividad de las presas atrapadas, o percibir el mensaje emitido por un posible compañero.

2.3.2. Orden Scorpionida

Los tagmas del escorpion son: un corto cefalotóriax (prosoma), que lleva los apendices, un par de ojos medios y de dos a cinco pares de ojos laterlaes; un preabdomen (mesosoma) formado por siete segmentos y un postabdomen (metasoma), o cola, constituido por cinco segmentos y terminado en un aparato punzante (aculeo). Los quelíceros son pequeños y triarticulados, los pedipalpos son grandes, quelados y de seis artejos; y los cuatro pares de patas marchadoras tienen cada uno ocho artejos.

Figura 6.13. División corporal de un escorpión.

Sobre el lado ventral del abdomen están los curiosos peines, órganos sensoriales utilizados para explorar el terreno y para el reconocimiento del seco. El aguijón del último segmento tiene una base bulbosa y una púa curvada que inyecta el veneno. El veneno de la mayoría de las especies no resulta perjudicial para el hombre, pero puede producirle una inflamación dolorosa. No obstante, la picadura de ciertas especies de Androctonus en África, Tityus de Suramérica y de Centruroides en México, pueden ser mortales a no ser que se administre un anti-veneno a tiempo.

A

B

C

Figura 6.14. Miembros del género: A. Androctonus sp.

B. Tityus sp. y C. Centruroides sp.

Los escorpiones ejecutan una danza de apareamiento compleja. El macho sujeta a las quelas de la hembra, retrocediendo y avanzando; abre la parte genital de la hembra con sus patas anteriores y pica sus pedipalpos. Finalmente deposita un espermatóforo y pone a la hembra encima hasta que la masa espermática se introduce en el orificio genital femenino. Los escorpiones son tanto ovovivíparos como vivíparos, es decir, la hembra incuba a sus crías dentro del tracto reproductor. Después de algunos meses o un año de desarrollo, se producen, según las especies, de 6 a 90 jóvenes. Éstos, que sólo tienen unos pocos milímetros de largo, trepan sobre el dorso de la madre donde permanecen hasta pasar la primera muda. Madura al cabo de un año aproximadamente.

2.3.3. Orden Acari

Los miembros de este orden son, sin duda, los más importantes de los arácnidos, tanto desde el punto de vista médico como económico. Superan, con mucho, a otros órdenes en números de individuos y especies.

La mayor parte de los ácaros tienen 1 mm o menos de longitud. Las garrapatas, que constituyen un suborden de los ácaros, tienen tamaños que oscilan entre unos pocos milímetros hasta, ocasionalmente, unos 3 cm. una garrapata puede hincharse enormemente después de alimentarse de la sangre de su hospedador.

Su cuerpo se divide básicamente en gnatosoma e idiosoma. El gnatosoma comprende la cabeza propiamente del animal, mientras que el idiosoma conforma el resto del cuerpo.

Figura 6.15. División corporal de un ácaro.

Llevan sus piezas bucales sobre un pequeño saliente anterior, el capítulo, formado principalmente por apéndices que están al servicio de la alimentación y que rodean a la boca. A cada lado de ésta hay un quelícero que sirve para desgarrar, triturar o morder el alimento. La forma de los quelíceros varía ampliamente en las distintas familias. Al lado de los quelíceros hay un par de pedipalpos articulados, cuya forma y función también varían mucho según el tipo de alimentación. Ventralmente, las bases de los pedipalpos se fusionan para formar un hipostoma, mientras que dorsalmente, sobre la boca, se extiende un rostro o tectum. Los ácaros y garrapatas adultas tienen normalmente cuatro pares de patas, aunque algunas formas especializadas pueden presentar de uno a tres pares.

La mayoría de los ácaros transfieren el esperma directamente, pero algunas especies lo hacen de forma directa mediante un espermatóforo. Del huevo sale una larva con tres pares de patas, que antes de alcanzar el estado adulto, pasa por uno o más estados ninfales con ocho patas.

Muchas especies de ácaros son de vida completamente libre, como Dermatophagoides farinae, y especies relacionadas, se encuentran en el polvo de las casas en todo el mundo, a menudo produciendo alergias y dermatosis. En este caso estos ácaros se alimentan de las células muertas que se desprende de la piel de las personas y que van constituyendo el polvo. Otros accidentalmente caen en la piel consumiendo las células de la piel (muerta y/o viva) causando enfermedades leves de la piel o sarpullido.

Figura 6.16. Dermatophagoides farinae visto a través

de un microscopio electrónico de barrido.

Los ácaros pueden ser ecológicamente importantes por su abundancia, pero muchos de ellos lo son porque influyen directamente sobre nuestros alimentos y nuestra salud. Los ácaros araña (familia Tetranychidae) constituyen graves plagas agrícolas de árboles frutales, algodón, trébol y otras muchas plantas. Succionan los contenidos de sus células y esto produce un moteado en las hojas, sobre las que construyen una tela protectora producida por glándulas de seda localizadas en la base de los quelíceros. A las larvas del género Trombicula se las denomina garrapatillas; se alimentan de tejidos dérmicos de los vertebrados terrestres, incluida la especie humana y pueden producir una dermatitis irritante. Algunas especies de garrapatillas transmiten una enfermedad conocida como ‘Tifus exantemático asiático’. El ácaro de los folículos pilosos, Demodex no es, aparentemente, patógeno para el hombre; suele infestar a la mayoría de las personas y pasar inadvertido. Otras especies de Demodex, y otros géneros de ácaros, son los causantes de la sarna en los animales domésticos. El ácaro de la sarna humana, Sarcoptes scabiei provoca una intensa picazón cuando excava bajo la piel.

A

B

C

Figura 6.17. A. Trombicula sp.; B. Demodex sp. y

C. Sarcoptes scabiei.

Además de las enfermedades que pueden producir, las garrapatas están entre los principales vectores de enfermedades del mundo, relegadas a un segundo lugar solamente por los mosquitos. Portan, más que ningún otro artrópodo, una gran variedad de agentes infecciosos, como protozoos, ricketsias, virus, bacterias y hongos. Las especies de Ixodes transmiten la infección más común producida por artrópodos en los Estados Unidos, la enfermedad de Lyme. Especies de Dermacentor y otras garrapatas transmiten la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas, una enfermedad poca conocida, porque la mayoría de los casos ocurren en el este de los Estados Unidos. La enfermedad conocida como la fiebre del ganado de Texas, es causada por un protozoo parásito de la garrapata del ganado ovino, Boophilus annulatus, aunque también la enfermedad es transmitida por la garrapata de los bovinos, Boophilus microplus.

A

B

C

Figura 6.18. A. Ixodes sp.; B. Dermacentor sp. y 

C. Boophilus sp.

3. SUBPHYLUM CRUSTACEA (BIRRAMEA)

Aunque los crustáceos se diferencian de los demás artrópodos en una serie de aspectos, la característica verdaderamente distintiva de los crustáceos es que son los únicos que poseen dos pares de antenas. Además de dos pares de antenas y un par de mandíbulas, los crustáceos tienen dos pares de maxilas en la cabeza, seguidas por un par de apéndices en cada segmento del cuerpo (en algunos crustáceos no todos los metámeros llevan apéndices). Todos los apéndices, excepto quizá las primeras antenas, son primariamente birrámeos (dos ramas principales), y al menos algunos de los apéndices de los adultos muestran en la actualidad esta característica. Si presentan órganos especializados para la respiración, son en forma de branquias.

La mayoría de los crustáceos tienen entre 10 y 20 segmentos, pero algunas formas poseen 60 o más. El presentar un mayor número de segmentos es una característica primitiva. La condición más evolucionada es tener pocos segmentos y un aumento de la tagmatización. Los principales tagmas son: cabeza + tórax = cefalotórax y el abdomen, pero éstos no son homólogos en el conjunto de la clase (e incluso en algunas subclases) debido a la variación del grado de fusión de los segmentos, como por ejemplo, el cefalotórax.

Figura 6.19. División corporal de un crustáceo.

Con mucho, el mayor grupo de crustáceos es la clase Malacostrácea, que incluye langostas, cangrejos, camarones, pulgas de playa, cochinillas de humedad y muchos otros. Los malacostráceos muestran una distribución sorprendentemente constante de los metámeros del cuerpo y tagmas, conocida a menudo como facies carinoides y considerada el modelo ancestral de la clase. Este modelo corporal tiene una cabeza con cinco (embrionariamente seis) metámeros fusionados, un tórax con ocho metámeros y un abdomen con seis (siete en algunas especies). En el extremo anterior está el rostro y en el posterior el telson; ambos sin segmentar. El telson, junto con el último metámero y sus urópodos, constituyen el abanico caudal en muchas formas.

En muchos crustáceos, la cutícula dorsal de la cabeza puede extenderse posteriormente y rodear los lados del animal hasta cubrirlo, o quedar fusionada con alguno o con todos los segmentos torácicos y abdominales. Esta cubierta se llama caparazón. En algunos grupos el caparazón adquiere el aspecto de valvas (semejantes a las de una almeja) que cubren la mayor parte o todo el cuerpo. En los decápodos (que incluyen langostas, cangrejos y otros) el caparazón cubre por completo el cefalotórax, pero no el abdomen.

Figura 6.20. Modelo anatómico de un crustáceo.

3.1. CLASE REMIPEDIA

Los remipedios es una pequeña clase de crustáceos recientemente descubierta. Las veintitrés especies descritas se han encontrado en cuevas relacionadas con el mar. Los remipedios tienen características muy primitivas. En el tronco (tórax y abdomen) hay de 25 a 38 segmentos, todos con pares de apéndices birrámeos nadadores y esencialmente iguales. Las antenas son birrámeas. Tanto el par de maxilas como el de maxilípedos son prensiles y, aparentemente, adaptados a la alimentación. La forma de los apéndices nadadores se parece a la que presentan los copépodos, pero a diferencia de éstos y de los cefalocáridos, las patas nadadoras están dirigidas lateralmente, y no ventralmente. Las especies de esta clase son: Godzilliognomus frondosus, Godzilliognomus schrami, Pleomothra apletocheles, Pleomothra fragilis, Godzillius robustus, Cryptocorynetes haptodiscus, Cryptocorynetes longulus, Kaloketos pilosus, Lasionectes entrichoma, Lasionectes exleyi, Speleonectes atlantida, Speleonectes benjamini, Speleonectes emersoni, Speleonectes epilimnius, Speleonectes gironensis, Speleonectes kakuki, Speleonectes lucayensis, Speleonectes minnsi, Speleonectes ondinae, Speleonectes parabenjamini, Speleonectes tanumekes, Speleonectes tulumensis y Speleonectes williamsi.

Figura 6.21. Un miembro de la clase Remipedia: Speleonectes parabenjamini.

3.2. CLASE CEPHALOCÁRIDA

Los cefalocáridos forman también un pequeño grupo, con sólo doce especies. Aparecen a lo largo de ambas costas de los Estados Unidos, Indias occidentales y Japón. Tienen de 2 a 3 mm de longitud, y se han encontrado en sedimentos de fondo, desde la zona intermareal hasta unos 300 m de profundidad. Algunas de sus características son bastantes primitivas. Las patas torácicas son muy semejantes entre sí, y las segundas maxilas se parecen a las patas torácicas. Las segundas maxilas y los siete primeros pares de patas tienen un gran epipodito en el protopodio, y ése es uniarticulado. Los cefalocáridos carecen de ojos, de caparazón y de apéndices abdominales. Hermafroditas auténticos, son los únicos artrópodos que liberan los óvulos y los espermatozoides a un conducto común. Las siguientes son las especies de este grupo: Chiltoniella elongata, Hampsonellus brasiliensis, Hutchinsoniella macracantha, Lightiella floridana, Lightiella incisa, Lightiella magdalenina, Lightiella monniotae, Lightiella serendipita, Sandersiella acuminata, Sandersiella bathyalis, Sandersiella calmani y Sandersiella kikuchii.

3.3. CLASE BRANCHIOPODA

También representan un tipo de crustáceos con algunos caracteres primitivos. Se reconocen cuatro órdenes: Anostráceos, Notostráceos, Concostráceos y Cladóceros. Los branquiópodos tienen reducidas las primeras antenas y las segundas maxilas. Sus patas son aplanadas y foliares (filopodios) y son los principales órganos respiratorios (de aquí el nombre de Branquiópodos). La mayoría de ellos utilizan sus patas para filtrar alimento, y excepto en los cladóceros, para la locomoción.

La mayoría de los branquiópodos son formas dulceacuícolas. El orden más abundante e importante es el de los Cladóceros, que a menudo representan un componente importante del zooplancton de las aguas dulces. Su reproducción es muy interesante y recuerda a la de algunos rotíferos.

Figura 6.22. Especie de la clase branchiopoda:

Lepidurus apus.

3.4. CLASE MAXILLOPODA

Esta clase incluye un número de grupos de crustáceos tradicionalmente considerados como clases. Los especialistas han reconocido la evidencia de que estos grupos descienden de un ancestro común, y forman así un grupo monofilético dentro de los crustáceos. Básicamente tienen cinco metámeros cefálicos, seis torácicos y, generalmente, cuatro metámeros abdominales más un telson, aunque son comúnmente las reducciones. El abdomen carece de apéndices típicos. El ojo de la larva nauplio (cuando existe) tiene una estructura única y se le conoce como ojo maxilopodiano.

Figura 6.23. Un maxilópodo de la subclase

Copepoda.

4. SUBPHYLUM UNIRRAMEA

Los miembros del subfilo Unirrámeos son artrópodos principalmente terrestres. Sólo unos pocos han vuelto a la vida acuática, generalmente de agua dulce.

El término “miriápodos” que significa ‘muchos pies’, se utiliza comúnmente para designar a un grupo de cuatro clases de unirrámeos que han desarrollado un patrón de dos tagmas –cabeza y tronco- con apéndices pares en la mayoría o en todos los metámeros del cuerpo. Los miriápodos incluyen a los quilópodos (ciempiés), los diplópodos (milpiés), los paurópodos y los sínfilos.

Los insectos han desarrollado un patrón de tres tagmas –cabeza, tórax y abdomen- con apéndices en la cabeza y el tórax, pero muy reducidos o sin ellos en el abdomen. El antecesor común de los insectos probablemente se parecía, en la forma general del cuerpo, a los miriápodos.

Los unirrámeos tienen solamente un par de antenas, y sus apéndices son siempre unirrámeos, nunca birrámeos como los de los crustáceos. Aunque algunos insectos jóvenes son acuáticos y tienen branquias, éstas no son homólogas de las de los crustáceos. Los insectos y miriápodos utilizan tráqueas para el transporte de los gases respiratorios directamente hasta y desde todas las células del cuerpo, de una manera semejante a los onicóforos y algunos arácnidos.

La excreción generalmente se realiza en túbulos de Malpigio.

4.1. CLASE CHILOPODA

los quilópodos o ciempiés, son formas terrestres de cuerpos aplanados que pueden presentar desde unos pocos a 177 metámeros. Cada metámero, excepto el primero después de la cabeza, y los dos últimos del cuerpo, lleva un par de patas articuladas. Los apéndices del primer segmento del cuerpo están modificados para formar uñas venenosas.

Los apéndices cefálicos son similares a los de los insectos. Hay un par de antenas, un par de mandíbulas y uno o dos pares de maxilas. En la cabeza tienen además un par de ojos formados por grupos de ocelos.

El sistema digestivo es un tubo recto en cuyo extremo anterior vierten las glándulas salivales. En la parte posterior del intestino desembocan dos pares de túbulos de Malpigio. Presentan un corazón alargado con un par de arterias en cada metámero. El corazón tiene una serie de ostiolos para facilitar el retorno de la sangre desde el hemocele. La respiración se realiza mediante un sistema traqueal de tubos ramificados que parten de un par de espiráculos en cada metámero. El sistema nervioso es típicamente artropodiano, y hay también un sistema nervioso visceral.

Los sexos son separados, con gónadas impares y conductos pares. Algunos ciempiés son ovíparos y otros vivíparos, los jóvenes son semejantes a los adultos.

Los ciempiés prefieren lugares húmedos, como las partes ocultas de los troncos, cortezas y piedras. Son muy agiles y carnívoros, alimentándose de lombrices de tierra, cucarachas y otros insectos. Matan a sus presas con sus uñas venenosas y luego las mastican con sus mandíbulas. El ciempiés casero común Scutigera, que tienen 15 pares de patas, se ve a menudo escabulléndose en los cuartos del baño y sótanos húmedos, donde captura insectos. La mayoría de las especies son inofensivas aunque muchos ciempiés tropicales, algunos de los cuales pueden alcanzar una longitud de 30 cm, son peligrosos como Scolopendra gigantea.

A

B

Figura 6.24. A. Scutigera sp. y B. Scolopendra gigantea.

4.2. CLASE DIPLOPODA

Los diplópodos re conocen comúnmente como milpiés. A pesar de que no tienen tantas patas, presentan un elevado número de apéndices, ya que cada segmento del tronco tiene dos pares, condición que puede tener su origen en la fusión de pares de metámeros. Sus cuerpos cilíndricos están formados por 25 a 100 segmentos. El corto tórax comprende cuatro segmentos, cada uno con un par de patas.

La cabeza lleva dos grupos de ojos simples y un par de antenas, mandíbulas y maxilas. La estructura general del cuerpo es semejante a la de los ciempiés, con unas pocas variaciones. En cada segmento del tronco presentan un par de espiráculos que se abren en cámaras aéreas, a partir de las cuales salen tubos traqueales. En el extremo anterior se encuentran dos aberturas genitales.

En la mayoría de los milpiés los apéndices del séptimo segmento están modificados como órganos copuladores. Después de la cópula la hembra deja los huevos en el nido y los vigila cuidadosamente. Las formas larvarias tienen sólo un par de patas por metámero.

Los milpiés no son tan activos como los ciempiés, se desplazan muy despacio, con movimientos elegantes y no serpenteando como los ciempiés. Prefieren los lugares oscuros y húmedos situados debajo de troncos o piedras. La mayoría son herbívoros, alimentándose de materia orgánica en descomposición, aunque algunos comen plantas vivas. Como son animales de movimientos lentos, muchos milpiés se enrollan cuando se les molesta. Muchos también se protegen de los depredadores secretando líquidos tóxicos o repelentes a partir de glándulas especiales (glándulas repugnatorias) situadas a ambos lados del cuerpo. Ejemplos comunes de esta clase son: Spirobolus y Julus con una amplia distribución.

A

B

Figura 6.25. A. Spirobolus sp. y B. Julus sp.

4.3. CLASE INSECTA (HEXAPODA)

Los insectos (del latín insectus, que significa ‘seccionado por dentro’) son los más diversos y abundantes de todos los grupos de artrópodos. Los insectos se diferencian de los demás artrópodos por poseer en la región torácica tres pares de patas (6 patas en total, razón por la cual muchas veces se les denomina también clase Hexapoda, ‘hexa’ seis y ‘poda’ patas) y generalmente dos pares de alas (Pterygota, ‘alados’), aunque algunos tienen un par de alas y otros carecen de alas (Apterygota, ‘sin alas’). El tamaño de los insectos varían desde menos de 1 mm a 20 cm de longitud, aunque la mayoría no superan los 2,5 cm. generalmente, los insectos más grandes viven en las zonas tropicales.

Como en otros artrópodos, el exoesqueleto está constituido por un sistema complejo de placas denominadas escleritos, conectadas unas con otras mediante uniones articuladas, flexibles y ocultas. La musculatura entre los escleritos permite al insecto realizar movimientos precisos. La rigidez de su esqueleto es atribuible a las escleroproteínas y no a la quitina, y su ligereza hace posible el vuelo. En contraste, la cutícula de los crustáceos está endurecida fundamentalmente por materia mineral.

Los tagmas de los insectos son: cabeza, tórax y abdomen. La cutícula de cada metámero del cuerpo está típicamente compuesta de cuatro placas (escleritos), una dorsal (noto o tergo), una ventral (esterno) y un par de placas laterales (pleura). Las pleuras de los segmentos abdominales son más membranosas que esclerotizadas.

Figura 6.26. División corporal de un insecto el orden

Coleoptera.

Figura 6.27. División transversal del tórax

de los insectos: Noto (línea roja), Pleura (línea verde)

y Esterno (línea azul).

La cabeza generalmente lleva un par de ojos compuestos relativamente grandes, un par de antenas y tres ocelos. Las antenas, que varían mucho en tamaño y forma, funcionan como órganos táctiles, olfativos y en algunos casos como auditivos. Las piezas bucales están formadas por cutícula especialmente endurecida y típicamente comprenden: un labro, un par de mandíbulas, un par de maxilas, un labio y una hipofaringe en forma de lengüeta.

Figura 6.28. Escleritos de la cabeza y piezas bucales de un

ortóptero.

El tipo de piezas bucales que presentan los insectos determinan sus hábitos alimenticios. Los insectos poseen 6 tipos de aparatos bucales:

1. Aparato bucal masticador. (Orden Orthoptera)

2. Aparato bucal perforador-chupador (tipo hemíptera-homóptera). (Orden Hemiptera y Orden Homoptera)

3. Aparato bucal perforador-chupador (tipo dípteros inferiores). (Orden Diptera)

4. Aparato bucal chupador de sifón o espiritrompa. (Orden Lepidoptera)

5. Aparato bucal masticador-lamedor. (Orden Hymenoptera)

6. Aparato bucal de esponja. (Orden Diptera)

Figura 6.29. Tipos de aparatos bucales de los

insectos.

El tórax está formado por tres metámeros: protórax, mesotórax y metatórax, cada uno con un par de patas. En la mayoría de los insectos, meso y metatórax llevan cada uno un par de alas. Las alas, expansiones cuticulares de la epidermis, están formadas por una doble membrana, con venas dotadas de una cutícula gruesa, que sirven para dar rigidez a las alas. Aunque el modelo de venación varía entre las diferentes especies, se mantiene constante dentro de una misma especie; por ello se utiliza para la clasificación e identificación.

Figura 6.30. División longitudinal del tórax: protórax (pt);

mesotórax (mst) y metatórax (mtt).

Las patas de los insectos están a menudo modificadas para realizar funciones especiales. Las formas terrestres, como los escarabajos, tienen patas marchadoras con almohadillas terminales y uñas. Estas almohadillas pueden ser pegajosas para caminar por cualquier superficie, como lo hace la mosca domestica. Las patas posteriores de los saltamontes y grillos están adaptadas para el salto. El alacrán cebollero (Gryllotalpa gryllotalpa) tiene el primer par de patas modificadas para excavar en el suelo. Las chinches de agua y muchos escarabajos acuáticos presentan apéndices en forma de pala para la natación. Para atrapar a sus presas, la mantis religiosa tiene las patas anteriores largas y fuertes. Las patas de la abeja melífera están modificadas para recolectar polen.

Figura 6.31. El alacrán cebollero (Gryllotalpa gryllotalpa) (orden Orthoptera)

y el primer par de patas (excavadoras).

El abdomen de los insectos está compuesto de 9 a 11 segmentos; el undécimo, cuando existe, está reducido a un par de cercos (apéndices en el extremo posterior).

Figura 6.32. División longitudinal del abdomen mostrando

el número de tergos con presencia de cerco (11° tergo).

Las larvas y las ninfas presentan una serie de apéndices abdominales que faltan en los adultos. El extremo del abdomen lleva la genitalia externa.

4.3.1. Subclase Apterygota

Carecen de alas como carácter evolutivo, es decir, nunca tuvieron alas. En esta subclase encontramos tres órdenes:

Orden Thysanura

Son conocidos comúnmente como pececillos de plata o trazas. Se consiguen frecuentemente en lugares oscuros y húmedos y entre las páginas de los libros. Poseen un aparato bucal masticador. Carecen de alas. Poseen antenas filiformes. Las patas son del tipo corredoras. Poseen tres grandes cercos al final del abdomen. Son ametábolos, es decir que no poseen etapas de desarrollo diferenciadas en todo su desarrollo.

Figura 6.33. Traza (Lepisma saccharina)

Orden Collembola

Son de tamaño pequeño (5 mm o menos). No tienen ojos. Su respiración se realiza por tráqueas o por la superficie del cuerpo; órgano saltador plegado debajo del abdomen; abundan en el suelo, y a veces, en grandes cantidades sobre las películas superficiales de las charcas, o sobre bancos de nueve primaverales; son ametábolos.

Figura 6.34. Un colémbolo: Isotoma habitus.

4.3.2. Subclase Pterygota

En esta subclase se agrupan los insectos que poseen alas o que perdieron las alas por vía evolutiva pero que en un principio si tenían.

Orden Lepidoptera

En este orden están las mariposas y polillas. Poseen un aparato bucal del tipo chupador de sifón o espiritrompa en los adultos y masticador en las larvas. Tienen antenas del tipo filiformes, pectinadas, bipectinadas y capitadas. Poseen holometabolia (huevo, larva, pupa e imago). Tienen dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas de distintos colores. Las patas son del tipo caminadoras.

A

B

Figura 6.35. A. Caligo leucer y B. Morpho rhetenor.

Orden Homóptera

Aquí se ubican las cícadas o cigarras, lorito verdes, áfidos, mosca blanca y candelitas. El aparato bucal es del tipo perforador-chupador tipo hemíptera-homóptera. Las antenas de este orden son del tipo cetáceas y filiformes. Poseen paurometabolia (huevo – ninfa – imago o adulto). Poseen dos pares de alas membranosas. Las patas pueden ser todas caminadoras o el primer y segundo par da patas saltador y el tercer par de patas caminador.

A

B

C

Figura 6.36. A. Quesada gigas; B. Icerya purchasi

C. Bemisia tabaci.

Supraorden Neuropteria

A este grupo pertenecen la hormiga león, crisopas, madre de agua (familia Corydalidae). El aparato bucal es masticador. Poseen antenas filiformes y capitadas. Su desarrollo es paurometabólico (huevo, ninfa, adulto). Ambos pares de alas son membranosos. Las patas pueden ser todas caminadoras o el primer par de patas puede ser raptora y el resto caminadoras.

AB

Figura 6.37. A. Corydalus cornutus y 

B. Chrysoperla lucasina.

Orden Hemiptera

En este grupo se encuentran las chinches, chinches fétidas, chipos (fam. Reduviidae), cucarachas de aguas (fam. Belostomatidae), chinches de fruta, entre otros. El aparato bucal de este orden es del tipo perforador-chupador tipo hemíptera-homóptera. Las antenas son únicamente filiformes. Su desarrollo es paurometabólico (huevo, ninfa, adulto). El primer par de alas es hemiélitro mientras que el segundo par es membranoso. Las patas son caminadoras o el primer par de patas son raptoras y el resto caminadora.

AB

CD

EF

Figura 6.38. A. Cucaracha de agua (Lethocerus maximus); 

B. Chinche fétida (Nezara viridula); 

C. Chinche hematófaga (Cimex lectularius)

Chipos hematófagos (vector del Mal de Chagas): D. Rhodnius spp.

E. Panstrongylus spp. y F. Triatoma spp.

Orden Hymenoptera

Aquí se agrupan a las abejas, avispas, hormigas, cigarrones (Xylocopa spp.). El aparato bucal es masticador-lamedor. Las antenas pueden ser geniculadas o filiformes. Poseen holometabolia (huevo, larva, pupa e imago). En los himenópteros alados ambos pares de alas son membranosos. Las patas pueden ser todas caminadoras o el tercer par puede ser recolector.

AB

CD

Figura 6.39. A. Abeja (Apis mellifera); B. Avispa matacaballo 

(Superfamilia Sphecoidea); C. Cigarrón (Xylocopa sp.)

D. Hormiga (familia Formicidae).

Orden Orthoptera

Aquí encontramos a las langostas, saltamontes, perritos de agua (Gryllotalpa gryllotalpa), taras, grillos, etc. El aparato bucal es masticador. Las antenas son filiformes. Su desarrollo es paurometabólico (huevo, ninfa, adulto). El primer par de alas puede ser tegminado o apergaminado y el segundo par membranoso. Las patas varían mucho aquí; el primer y segundo par de patas puede ser caminador y el tercer par saltador ó el primer par de patas cavador, segundo par caminador y tercer par saltador (fam. Gryllotalpidae).

A

B

C

Figura 6.40. A. Tara (Tettigonia viridissima);

B. Perro de agua (Gryllotalpa gryllotalpa)

C. Grillo (Acheta domesticus)

Orden Isoptera

Aquí se encuentran las termitas y los comejenes. El aparato bucal es masticador. Las antenas son moniliformes. La metamorfosis es paurometabólica (huevo, ninfa, adulto). Cuando presentan alas, ambos pares son membranosos. Las patas son caminadoras en su totalidad.

Figura 6.41. Termita (Coptotermes formosanus).

Orden Odonata

A este grupo pertenecen las libélulas o caballitos del diablo. El aparato bucal es masticador. Las antenas son filiformes. Poseen hemimetabolia (huevo, náyade, adulto). Ambos pares de alas son membranosos. Las patas son todas caminadoras.

A

B

Figura 6.42. A. Sympetrum fonscolombii y 

B. Enallagma cyathigerum

Orden Coleoptera

En este orden se encuentran los escarabajos, cocuyos, coquitos, gorgojos y mariquitas. El aparato bucal es masticador. Las antenas pueden ser filiformes, lameladas o geniculadas. La metamorfosis es holometabólica (huevo, larva, pupa e imago). Las alas anteriores son élitros y las posteriores son membranosas. Los tres pares de patas pueden ser caminadoras todas o corredoras todas.

A

B

C

Figura 6.43. A. Escarabajo neptuno (Dynastes neptunus)

B. Cocuyo (Pyrophorus noctilus)

C. Mariquita (Rodolia cardinalis)

Orden Diptera

En este grupo están las moscas, zancudos, mosquitos, jejenes, moscas de frutas y tábanos. El aparato bucal puede ser perforador-chupador en los dípteros inferiores (tábanos, zancudos, mosquitos y jejenes) o chupador tipo esponja en los dípteros en general. Las antenas pueden ser aristadas, filiformes o plumosas. Su metabolismo es holometábolo (huevo, larva, pupa, adulto). Las alas anteriores son membranosas y las posteriores están modificadas en balancines o alteres (estructuras que ayudan a mantener el equilibrio en el vuelo de los dípteros). Las patas son todas caminadoras.

A

B

C

D

Figura 6.44. A. Mosca común (Musca domestica)

B. Zancudo del dengue (Aedes aegypti)

C. Mosca de los baños (Psychoda sp.)

D. Tábano (Tabanus sp.)

Orden Dictyoptera

En este orden encontramos a las cucarachas, chiripas y mantis. El aparato bucal es masticador. Las antenas son filiformes. Desarrollo paurometabólico (huevo, ninfa, adulto). Primer par de alas tegminadas y segundo par membranoso. Las patas pueden ser todas corredoras (suborden Blattodea) o primer par raptor y el resto caminador (suborden Mantodea).

A

B

Figura 6.45. A. Cucaracha (Periplaneta americana)

B. Mantis o santateresa (Mantis religiosa)

Orden Siphonaptera

Corresponde a las pulgas. El aparato bucal es masticador. Las antenas son filiformes. La metamorfosis es completa (parece holometabolia pero no lo es). Son ápteros (sin alas). El primer y segundo par de patas es trepador y el tercer par saltador.

Figura 6.46. Pulga común (Pulex irritans).

Orden Anoplura

En este orden están los piojos y ladillas. El aparato bucal es masticador. Las antenas son filiformes. Metamorfosis gradual (parece paurometabolia pero no lo es). Son ápteros. Todas las patas son trepadoras.

AB

Figura 6.47. A. Piojo (Pediculus humanus)

B. Ladilla (Pthirus pubis).

Orden Thysanoptera

A este grupo pertenecen los trips. El aparato bucal es raspador. Las antenas son filiformes. La metamorfosis es gradual inusual (huevo, larva, ninfa, pupa, adulto). Las alas son plumosas y las patas caminadoras.

Figura 6.48. Trips (Thrips sp.)